«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века. А. И. Шаталкин

назвал трансмиссивной концепцией наследственности (transmission conception of heredity) и противопоставил их своей генотипической концепции наследственности (genotype conception of heredity). Наследственность он определил как «присутствие идентичных генов у анцестора и потомков» (Johannsen, 1911, р. 159).

      Признаки, рассматриваемые трансмиссивной концепцией наследственности, Иогансен назвал фенотипом. Он также показал, что наследственность, определяемая через фенотип, например, как «степень корреляции между амодальностью родителей и потомков» (Johannsen, 1911, р. 130), может не соответствовать генотипической наследственности. В частности, Иогансен доказал, что гальтоновские биометрические наследственные типы (Galton, 1875, 1889) охватывают генетически разнородные группы, каждую из которых (т.е. генетически однородную группу) он назвал чистой линией. Гальтоновские наследственные типы описывают горизонтальную составляющую наследственности.

      Другая причина разделения генотипа и фенотипа была связана с реакцией Иогансена на исследования Вольтерека (Richard Woltereck, 1877-1944), который рассматривал гены как динамические наследственные единицы, для описания которых он (Woltereck, 1909) ввел понятие нормы реакции. Говоря о «фенотипических кривых», описывающих реакцию генотипа на разные условия, Иогансен (Johannsen, 1911, р. 145-146) подчеркнул: «Никто не будет предполагать, что здесь должны быть генотипические переходы [аналогичные генотипические кривые – А.Ш.] … Генотипические различия постоянны; нормы реакции (Reaktionsnorms) организмов в понимании Вольтерека … конечно, константно различны, точно также как Reaktionsnorms различных химических соединений». Эта аналогия с химическими соединениями не совсем точна, но об этом стало известно после выяснения функции ДНК. Иогансен считал, что норма реакции это другой аспект изучения генов и аналогия с химическими элементами вполне понятна. Реакции, в которые вступают химические элементы, параметрически изменяются при изменении условий (температуры, давления, наличия примесей, катализаторов и т.п.) их протекания, но сами элементы при этом не меняются. Но сомнения в достаточности этой аналогии остаются. А.Е. Гайсинович (1988), касаясь этой стороны воззрений Иогансена, говорит, что речь здесь идет о двух разных аспектах изучения генов – об их передаче от родителей детям и о закономерностях проявления признаков в развитии. На самом деле суть проблемы коренится глубже. Речь идет о разных концепциях наследственности, о чем будет сказано в следующем разделе.

      Разделение генотипа и фенотипа является в такой ситуации полезным делом. В последующем, однако, эта связь с конкретными проблемами, послужившими основанием для такого разделения, была утеряна. Под фенотипом стали понимать всю совокупность особенностей строения организма.

      При такой интерпретации понятие фенотипа становится излишним. Иогансен доказал, что между генотипом и фенотипом, оцениваемом стандартными приемами, нет соответствия. И это было важным мотивом для введения понятия фенотипа. Но все это касается лишь небольшого сегмента генотипа, определяющего преимущественно