Una mirada al cultivo de la quinua en el departamento de Boyacá. Ana Cruz Morillo Coronado

2014), se han descrito dos tipos de inflorescencia para quinua: amarantiforme y glomerulada (Figura 7), dependiendo de la inserción del glomérulo. La inflorescencia ancestral es la glomerulada, la misma que es dominante sobre la amarantiforme, siendo esta última por lo tanto un mutante. En la inflorescencia glomerulada se observa que del eje principal nacen los ejes secundarios y de estos los ejes glomerulados que pueden tener de 0.5 a 3 cm de longitud. En el tipo de inflorescencia amarantiforme, el eje glomerular nace directamente del eje principal, dependiendo del tamaño del glomérulo y de la longitud del eje principal (Figuras 7 y 8). La inflorescencia puede ser laxa o compacta, dependiendo de la longitud de los ejes secundarios y de los pedicelos. Las panojas compactas tienen los ejes secundarios y pedicelos cortos (Tapia et al., 1979; Apaza et al., 2016).

      Figura 7. Formas de inflorescencia: a. Amarantiforme; b. Glomerulada.

      Fuente: (Tapia et al., 1979).

      Figura 8. Inflorescencias y hábitos de crecimiento de quinua en Boyacá.

      Fuente: (Manjarres, 2020).

      En cuanto a su biología reproductiva, la quinua es considerada una planta ginomonoica, es decir, que presenta flores hermafroditas y femeninas en la misma inflorescencia (Bhargava et al., 2007). Por otra parte, los estudios realizados por Mujica et al. (2001), mencionan que la quinua presenta flores hermafroditas, pistiladas y androestériles, en donde el porcentaje de cada tipo de flor depende de cada genotipo, existiendo plantas con solo flores pistiladas.

      Según Bhargava & Srivastava (2013), las flores se pueden dividir según su hermafroditismo o ginoicismo, presencia o ausencia de perianto y tamaño en:

      - Flor terminal hermafrodita: Esta es la flor terminal, de 2 mm de ancho, presente en el eje principal e inflorescencia axilar, y en cada racimo o grupo de flores en la inflorescencia.

      - Flor hermafrodita lateral: Se encuentran dispersas entre las flores femeninas y están presentes en la parte terminal de la primera, segunda e incluso la tercera ramificación del dicasio (inflorescencia cimosa en la que, por debajo del eje principal, el cual termina en una flor, se desarrollan dos ramas laterales terminadas en flor). Este tipo usualmente tiene perianto pentámero y estambres.

      - Flores femenina clamídeas grandes: Presentan un perianto pentámero, pero no tienen estambres y son justo la mitad del tamaño (1 mm) de las flores hermafroditas.

      - Flores femeninas clamídeas pequeñas: Se encuentran en la última rama del dicasio. Estas son morfológicamente similares a las anteriores, excepto porque su tamaño es de aproximadamente 0.5 mm.

      - Flores pequeñas aclamídeas: Son flores desnudas sin perianto y están presentes en la última rama del dicasio.

      En cuanto a la biología floral de la quinua, esta inicia en la parte apical y sigue hasta la base de los glomérulos. En cada parte del glomérulo abren primero las flores hermafroditas y después las femeninas, en un período entre 5 a 13 días; por lo cual, el tiempo total de floración de una panoja es de 3 a 4 semanas. Se ha observado también que una intensa radiación solar favorece la floración (León, 2003).

      En general, existe asincronía en la floración, que es un mecanismo importante para tolerar temperaturas extremas durante la floración y asegurar que parte de la inflorescencia pueda tener flores viables. En la misma panoja, la floración puede durar de 12 a 15 días. La duración de la floración es variable, en algunas variedades es corta y en otras puede tomar más tiempo. En esta fase el color de las panojas se intensifica, la defoliación de las hojas de la base continúa y el cultivo es bastante sensible a las temperaturas extremas y a la sequía (Zamudio, 2018).

      Considerando que el rendimiento de los cultivos depende principalmente del proceso de floración, siendo el primer paso hacia la formación de semillas; sin embargo, el conocimiento de la base molecular de la floración de la quinua es limitado (Jarvis et al., 2017). Se ha reportado que las variedades de quinua cultivadas en América del Sur desde Colombia hasta el sur de Chile, presentan una adaptación fotoperiódica a la latitud, siendo los cultivares que crecen cerca al Ecuador, principalmente en Colombia, más sensibles al fotoperíodo, pero, esta sensibilidad no se observa en los cultivares de tierras altas como Perú, Bolivia y las partes costeras de Chile (Curti et al., 2016). Aunque aún se debate si la quinua es una planta de día corto o de día neutro (Curti et al., 2014), se han realizado algunos estudios de su morfología floral y los efectos del calor y la luz en su floración, falta la comprensión del componente genético asociado (Lesjak & Calderini, 2017).

      En este sentido, Wu et al. (2019), realizaron un análisis del genoma de la quinua para identificar los genes asociados a la floración, en donde encontraron que cada gen de floración de Arabidopsis thaliana tiene dos copias ortólogas en la quinua, además fueron reconocidos 459 genes específicos expresados de forma única en la flor o meristemo, sin ortólogos conocidos en otras especies. Los genes identificados constituyen una herramienta fundamental para estudios de floración en quinua y en otras especies relacionadas. Golicz et al. (2020), estudiaron los mecanismos reguladores que dan forma a la arquitectura de la inflorescencia en C. quinoa; proporcionando también información útil para los programas de mejoramiento que buscan materiales de quinua con mayores rendimientos y adaptación.

      En cuanto a las características del fruto de la quinua, este es un aquenio, que tiene forma elipsoidal o redonda de diferentes colores, dado por el perigonio que lo recubre y que se desprende fácilmente cuando está seco (Fernández, 2012). El color del fruto está dado por el perigonio y se asocia directamente con el de la planta, que puede ser verde, púrpura o rojo (Figura 9), allí está presente la saponina, que le confiere sabor amargo; la semilla está envuelta por el episperma en forma de una delgada membrana. El embrión está formado por un eje hipocótilo-radícula y los cotiledones, que envuelven al perisperma como un anillo (Figura 10). El perisperma es almidonoso, generalmente de color blanco, y constituye la mayor parte de la semilla. Los diferentes colores del perigonio, pericarpio y episperma hacen que la inflorescencia de quinua presente colores muy variados (Vásquez & Rosales, 2019).

      Figura 9. Semillas de quinua producidas en Boyacá.

      Fuente: (Manjarres, 2020).

      Figura 10. Sección media longitudinal del grano de C. quinoa. Se observa el pericarpio (P) que cubre la semilla; el embrión consiste en un eje hipocótilo-radícula (H) y dos cotiledones (C). El endospermo (Ed) está presente en la región micropilar. R, radícula; SA, brote apical.

      Fuente: (Abdelbar, 2018).

      Las saponinas presentes en las semillas de quinua son de naturaleza triterpénica, las cuatro estructuras principales de agliconas o sapogeninas que se han identificado en quinua son el ácido oleanólico, fitolacagénico, serjánico y hederaaglicón, en cuanto a los carbohidratos se encuentran la glucosa, arabinosa y galactosa (Cheok et al., 2014); encontrándose en el pericarpio, sobre todo en las semillas maduras, responsables de su sabor amargo; son compuestos que afectan la digestibilidad y la absorción de nutrientes, por lo que deben ser eliminadas antes de su consumo (Costa, 2014). Su contenido permite clasificar a las variedades de quinua como dulces (<0.11%) o amargas (>0.11%) (Gómez- Caravaca et al., 2014; Ahumada et al., 2016). Su presencia no se restringe a las semillas, también se han detectado en las hojas de la planta (9 g/1000 g) y en menor proporción en las flores y frutos (Lin et al., 2019), en estas estructuras las saponinas actúan como barreras protectoras contra el ataque de patógenos y herbívoros, por lo que se justifica que las partes más vulnerables de la planta tales como hojas, tallos, frutos y raíces, sean los reservorios de este tipo de compuestos (Augustin et al., 2011; Gianna, 2013; Ahumada et al., 2016).

      Dentro de las propiedades biológicas reportadas y asociadas a estos compuestos, se resaltan su capacidad antitumoral, fungicida, hemolítica