Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger

ha ocurrido en una diversidad de contextos y organismos (Dugatkin 1997), desde bacterias a humanos (Griffin et al. 2004, Robinson y Barker 2017). En esta sección examino la evidencia disponible que apoya la ocurrencia de diferentes formas de cooperación en especies nativas de Chile.

Caza cooperativa

      La caza cooperativa representa una forma cooperativa de forrajeo social, registrada en especies de hábitos carnívoros como algunas aves de presa (Ellis et al. 1993), mamíferos (Stander 1992, Boesch 1994, Creel y Creel 1995), peces (Schmitt y Strand 1982), arácnidos (Mori et al. 1999, Kim å. 2005a, 2005b), e insectos (Morais 1994, Wojtusiak et al. 1995). Algunos estudios apoyan la ocurrencia de caza cooperativa en rapaces nativas. Un estudio de dos años en Niblinto (centro-sur de Chile) mostró que los aguiluchos (Buteo polyosoma) vuelan en grupos de 2-5 adultos en busca de presas, lo que apoya la ocurrencia de forrajeo social (Orellana y Rojas 2005). Sin embargo, no es claro el grado en el cual estas aves coordinan sus movimientos y actividad, y como esto afecta su efectividad en la captura de presas comparado con individuos que cazan solitariamente. Algunos de estos aspectos se conocen con más detalle en peucos (Parabuteo unicinctus). La caza de presas por estas aves es realizada por grupos que incluyen una pareja de adultos hembramacho, otros adultos (rango: 0-2), y algunos juveniles (rango: 0-2) (Bednarz 1988). Los individuos en estos grupos utilizan diferentes tácticas de caza, incluyendo el ataque simultáneo desde varias direcciones, o la alternancia entre los individuos para liderar la persecución, observaciones que son consistentes con algún grado de coordinación. Además, el número de presas capturadas aumenta con el tamaño de grupo, y el número de individuos que participa es el que parece maximizar el retorno energético luego de que la presa es capturada y compartida (Bednarz 1988). La captura de otras aves por parte de pares hembra-macho del halcón perdiguero (Falco femoralis) también incluye elementos que sugieren cooperación. En particular, el vuelo de la pareja durante la captura de estas presas es coordinado, con un éxito de captura mayor por pares de individuos comparado con individuos solos, y donde las presas capturadas son consumidas por ambos adultos (Hector 1986). Observaciones en la puna peruana también apoyan una posible instancia de cooperación en el carancho cordillerano (Phalcoboenus megalopterus). En este caso, se registró el esfuerzo conjunto de 3 individuos (2 adultos y 1 juvenil) para mover rocas de gran tamaño y así, acceder y consumir presas como artrópodos y anélidos que usan estas rocas como refugio (Jones 1999).

      Otros eventos de forrajeo social que podrían representar casos de cooperación se han descrito en pingüinos. Específicamente, se ha registrado el nado y buceo sincronizado en grupos por parte de individuos del pingüino papua (Pygoscelis papua) asociado a consumo de krill en la Península Antártica (Copeland 2008). Los individuos en cada grupo se caracterizan por un alto grado de cohesión (evidente durante la emersión) y donde estos adoptan una formación “triangular” característica (Copeland 2008). Además, se ha reportado el nado y buceo sincronizado durante días consecutivos por parte de pares de hembras del pingüino de penacho amarillo, Eudyptes chrysocome (Tremblay y Cherel 1999).

      La posible cooperación registrada durante el forrajeo en peucos, halcones, y caranchos cordilleranos contrasta en parte, con lo descrito en rapaces carroñeras como el cóndor (Vultur gryphus) y el carancho negro (Phalcoboenus australis). En cóndores, varios individuos se agregan a consumir los restos de animales muertos. En estas agrupaciones las interacciones sociales son mayoritariamente agonistas y el acceso al alimento es determinado de manera jerarquizada (Donázar et al. 1999). Sin embargo, aun en estas condiciones no es descartable la ocurrencia de beneficios. En cóndores, los individuos tienden a permanecer en sitios espacialmente cercanos a aquellos usados por parientes, lo que sugiere la posibilidad de beneficios indirectos asociados al forrajeo social (Padró et al. 2019). Además, y a partir del uso experimental de carroña, Autilio et al. (2019) reportaron un efecto positivo del número de aves que acuden inicialmente a estos parches de alimento sobre el alimento consumido por cada ave. Este efecto podría resultar a partir de una facilitación mecánica para desgarrar y acceder a los tejidos blandos.

      En mamíferos, la caza cooperativa de presas registrada en orcas (O. orca) es probablemente una de las formas de cooperación más flexibles documentadas entre los cetáceos sociales con distribución en Chile. Muy posiblemente, esta flexibilidad está asociada tanto al tipo de presa consumida como al hábitat usado por estas. En las costas de la Patagonia argentina las orcas depredan crías y adultos de leones y elefantes marinos a través de nadar y perseguir coordinadamente estas presas, o a través de varar intencionalmente en playas donde estas presas se refugian (Lopez y Lopez 1985). En el agua, las presas usualmente son acorraladas por dos o más orcas. Durante los varamientos la captura de presas es monopolizada por un individuo, pero este puede estar acompañado por otros ubicados a ambos lados de la presa, lo que contribuiría a evitar su huida (Lopez y Lopez 1985). Como se esperaría, las presas son compartidas entre los participantes, pero no es claro cómo el éxito de captura y los beneficios energéticos derivados, varían con el número de individuos que conforma cada grupo de caza (Hoelzel 1991). En aguas de la Patagonia argentina las orcas también cazan delfines (Delphinus delphis) en forma coordinada. En este caso, dos individuos conducen a la presa seleccionada hacia otros dos que realizan el ataque y la captura (Coscarella et al. 2015), una estrategia similar a la utilizada por leones africanos (Stander 1992). Esta estrategia de caza es distinta de la descrita en poblaciones del hemisferio norte donde se ha registrado que orcas en grupo persiguen y rodean a otros cetáceos como la ballena de Bryde, Balaenoptera edeni (Silber et al. 1990). Una estrategia adicional usada para capturar otros mamíferos es la reportada en aguas antárticas, donde orcas en grupo coordinan su nado para capturar focas posadas sobre trozos de hielo a la deriva (Smith et al. 1981, Pitman y Durban 2012). Específicamente, se ha documentado que grupos de 4-10 individuos nadan rápido, coordinadamente y en dirección a estos bloques de hielo generando olas al momento de sumergirse para pasar por debajo. Las dimensiones de estas olas son suficientes para provocar la caída de estas presas al agua. Cada grupo típicamente realiza cuatro intentos como estos en promedio antes de tener éxito, y donde la presa más común es una foca de Weddell, Leptonychotes weddellii (Pitman y Durban 2012). Por último, las orcas en el norte de Europa cooperan para capturar cardúmenes de arenques (Clupea harengus). En una primera etapa los grupos de 2-3 orcas rodean y conducen el cardumen hacia la superficie (“pastorean”), luego de lo cual estas golpean los peces del borde con sus aletas antes de consumirlos individualmente (Simila y Ugarte 1993).

      La caza cooperativa también ha evolucionado en otros cetáceos como delfines. Entre estos, el delfín nariz de botella (T. truncatus) exhibe una estrategia de forrajeo flexible. En aguas profundas, estos cetáceos forrajean en grupos donde los individuos coordinan su nado para compactar y dirigir el movimiento de cardúmenes de peces de los que se alimentan (Würsig 1979, Rossbach 1999). Estudios en poblaciones de Florida (Norte América) han demostrado la ocurrencia de división de tareas, donde un individuo dirige el movimiento de las presas hacia el resto de los integrantes del grupo, los que forman una “barrera” (Gazda et al. 2005). En el delfín oscuro (Lagenorhynchus obscurus) los individuos también nadan coordinadamente para pastorear peces (Vaughn et al. 2007, 2010). Sin embargo, la estrategia de forrajeo de estos cetáceos muestra variaciones estacionales y geográficas. En aguas de Nueva Zelandia estos delfines capturan presas móviles como peces a mayor profundidad en invierno, pero pastorean estas presas hacia la superficie en primavera (Vaughn et al. 2007), una diferencia que se ha asociado a cambios en la distribución de las presas (Degrati et al. 2012). En la costa argentina se ha documentado que L. obscurus se focaliza en atacar cardúmenes más pequeños que en Nueva Zelandia, una diferencia que podría estar asociada a variaciones en la probabilidad de captura entre ambas localidades (Vaughn-Hirston et al. 2013). Una tarea pendiente es establecer la forma en que estas diferencias se relacionan con los costos y beneficios percibidos por cada individuo en grupos de distinto tamaño (ej., Boesch 1994, Creel y Creel 1995), información necesaria para determinar las consecuencias funcionales de esta forma de cooperación.

      Observaciones en vida libre también sugieren la posibilidad de caza cooperativa en nutrias marinas (Lontra felina). En particular, se