Comportamiento social de la fauna nativa de Chile. Luis A. Ebensperger

      Figura 3-5b) Erizo rojo (Loxechinus albus), imagen de Alejandro Pérez Matus.

      Figura 3-5c) Loco (Concholepas concholepas), imagen de Alejandro Pérez Matus.

      Figura 3-5d) Estrella de mar (Stichaster striatus), imagen de Alejandro Pérez Matus.

      Figura 3-5e) Erizo negro (Tetrapygus niger), imagen de Luis Ebensperger.

      Figura 3-5f) Sol de mar (Heliaster helianthus), imagen de Alejandro Pérez Matus.

      Figuras 3-5g) y 3-5h) Piure (Pyura chilensis), imagenes de Patricio Manríquez.

      Un efecto positivo de la presencia de conespecíficos sobre la formación de agregaciones es consistente con la ocurrencia de beneficios sociales en especies de hábitats intermareales donde los individuos están expuestos a desecación, altas temperaturas, depredación, o a dislocación mecánica por oleaje (ej., Santana et al. 2017, de Jager et al. 2020, Bogdanovich y Bozinovic Capítulo 9). Moluscos gastrópodos como el caracol Echinolittorina peruviana forman agregaciones en zonas intermareales rocosas y donde los beneficios en agregaciones de mayor tamaño disminuyen su pérdida de agua, un efecto que es mayor en localidades más desérticas en el norte de Chile comparado con otras de Chile central (Rojas y Bozinovic 2000). A un nivel local y consistente con lo anterior, este beneficio es más importante en parches del intermareal alto, donde el estrés por desecación es mayor comparado con parches del intermareal bajo (Muñoz et al. 2008). Por otra parte, el erizo negro también forma agrupaciones (Figura 3-5e), y donde individuos agrupados perciben (a través de claves químicas) un menor riesgo por parte sus depredadores como el sol de mar (Heliaster helianthus) comparado con erizos aislados (Manzur y Navarrete 2011).

      Las agregaciones en algunos invertebrados marinos también parecen estar asociadas a beneficios reproductivos. Específicamente, las hembras de algunos caracoles marinos como Thais chocolata y Trophon geversianus se caracterizan por oviponer en forma comunal en el sustrato de hábitats submareales (Romero et al. 2004, Pio et al. 2015). En el caso del poliqueto Platynereis australis, las agrupaciones registradas en el mar están conformadas por individuos reproductivos (Cañete et al. 2013), por lo que el agregarse podría determinar beneficios asociados a un mayor éxito de apareamiento comparado con una estrategia reproductiva más solitaria.

Coros

      Los coros son congregaciones características en algunos anuros (sapos y ranas), las cuales están formadas principalmente por machos que vocalizan conjuntamente ya sea para atraer hembras y/o para competir con machos rivales (Gerhardt 1994, Cocroft y Ryan 1995). La co-ocurrencia de vocalizaciones de varios machos puede resultar en sincronía o alternancia, dependiendo de si tales vocalizaciones representan una forma de competir o cooperar con otros machos para atraer hembras (Greenfield 1994, 2005, Hartbauer et al. 2014). Aunque las características acústicas de las señales emitidas por los machos de algunas especies nativas han sido examinadas (Labra Capítulo 6), los atributos sociales y las consecuencias funcionales de estas congregaciones o coros han sido escasamente abordados. Al menos 10 especies nativas de Chile se caracterizarían por formar agrupaciones en la época reproductiva y donde tales agrupaciones en algunas de estas especies constituyen coros (Tabla 3-1). Entre estas últimas, los machos del sapito de cuatro ojos (Pleurodema thaul) forman coros numerosos que además pueden incluir individuos de otras especies (Penna y Veloso 1981, 1990). Se trata de una especie de amplia distribución que utiliza hábitats ecológicamente diversos como sitios de reproducción (Diaz et al. 1987, Iturra-Cid et al. 2010), y donde los atributos acústicos de sus vocalizaciones covarían geográfica y filogenéticamente (Velásquez et al. 2013). Por lo tanto, no es descartable que la conducta social y organización social en estas congregaciones puedan ser igualmente variables.

      La formación de agregaciones también ha sido reportada en el sapo de Atacama (Rhinella atacamensis, Penna y Veloso 1981, Pincheira-Donoso et al. 2018). En este caso, las agrupaciones de machos y hembras se forman en pozas en áreas desérticas. Así, es posible que la disponibilidad de pozas y el tamaño de estas determinen el tamaño y persistencia de estas agrupaciones. Los machos en estas agrupaciones compiten por desplazar a otros machos rivales y lograr un amplexo con las hembras (Pincheira-Donoso et al. 2018, D. Pincheira-Donoso comunicación personal).

      Algunos anfibios son especialmente interesantes debido a que la formación de agregaciones puede estar asociada con distintos beneficios en distintos estados de su ciclo de vida. En el caso del sapo espinoso (Rhinella spinulosa) se ha documentado la formación de agrupaciones (en contacto físico directo) por parte de individuos recientemente metamorfoseados (Espinoza y Quinteros 2008). Dos observaciones son consistentes con que los individuos en estas agrupaciones obtienen beneficios térmicos. La temperatura corporal de sapos en contacto directo con otros es 2,3 °C más alta que la de individuos cercanos pero aislados (sin contacto directo con otros), una diferencia que podría generar un aumento de 14% en crecimiento. Además, la generación experimental de sombra en momentos del día con alta radiación solar determina una reducción en el tamaño de las agregaciones (Espinoza y Quinteros 2008).

Uso compartido de ámbitos de hogar

      Aun cuando una mayoría de los reptiles del Orden Squamata (lagartos, serpientes, anfisbénidos) muestran hábitos solitarios, la vida en grupo está presente en 94 especies representantes de 22 de las 66 familias incluidas en este orden (Gardner et al. 2016). Entre estas, una mayoría corresponde a especies que forman agregaciones permanentes, pero donde solo unas pocas especies exhiben estabilidad en la membrecía de los individuos en estas (Whiting y While 2017). La evidencia disponible en especies nativas de Chile apoya la ocurrencia de un uso compartido de ámbitos de hogar entre dos o más adultos en al menos cuatro especies de lagartos, lo que implica algún grado de agregación espacial. En particular, los machos de la lagartija tenue (Liolaemus tenuis) se caracterizan por defender un árbol como territorio, el cual es utilizado por dos o más hembras cuyos territorios son vecinos dentro del mismo árbol utilizado como hábitat. Esta distribución espacial resulta en una monopolización reproductiva de grupos de hembras por parte de un macho (Manzur y Fuentes 1979). Una situación equivalente caracteriza al matuasto vociferador (Phymaturus vociferator), donde las hembras establecen sus territorios junto al de otras hembras en rocas que utilizan como hábitat, lo que promovería su monopolización por machos (Habit y Ortiz 1996). Los elementos comunes de ambos casos sugieren una base funcional también común. En primer lugar, el número de hembras presente en ambos parches de hábitat aumenta con el tamaño de estos últimos. En la lagartija tenue, árboles de mayor tamaño utilizados por estos lagartos albergan un mayor número de hembras. En matuastos, rocas de mayor tamaño concentran un mayor número de hembras. En segundo lugar, las interacciones sociales entre las hembras son predominantemente agonistas en ambas especies (Manzur y Fuentes 1979, Habit y Ortiz 1996). En conjunto, estas observaciones son consistentes con que las agregaciones en ambas especies posiblemente están asociadas a restricciones de hábitat.

      Figura 3-6 Agrupación registrada en el matuasto del Maule (Phymaturus maulense), en el paso Las Damas, región de O´Higgins, Chile central. Imagen gentileza de Lautaro Salfate Porobic.

      Fox y Shipman (2003) reportaron una alta sobreposición espacial en Liolaemus bellii