Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания. Е. Н. Панов

а у самок его развитие тормозится женским половым гормоном эстрогеном. Коль скоро в наши дни (в рамках парадигмы полового отбора) акцентируется проблема эволюции окраски самцов, только последнее обстоятельство легло в основу терминологического определения данного типа детерминации, который был назван «эстроген-зависимым» (ЭЗ)[109]. Это расшифровывается так: присутствие эстрогена препятствует развитию яркой, контрастной окраски самцов. Показано, например, что в крови самцов уток во время осенней линьки в скромный зимний наряд наблюдается повышенный уровень эстрогена.

      Другой тип детерминации именуется «тестостерон-зависимым» (ТЗ). Суть его в том, что для развития самцового наряда необходимо влияние мужского полового гормона. И, наконец, третий тип назван «зависимым от лютеинизирующего гормона[110]» (ЛГЗ). У видов с такой системой ни эстроген, ни тестостерон не влияют напрямую на характер окраски. Наряд самца детерминирован присутствием лютеинизирующего гормона, а скромная окраска самки развивается в его отсутствии.

      Рис. 3.8. Становление в эволюции разных форм гормонального контроля над окраской оперения самцов у птиц. ЭЗ – эстроген-зависимый, ТЗ – тестостерон- зависимый, ЛГЗ – зависимый от лютеинизирующего гормона НГЗ – не зависящий от влияния гормонов. Согласно предлагаемой гипотезе, становление ЭЗ имело место однократно (стрелка 1) либо дважды (2а, 2б).

      Из: Kimball, Ligon, 1999

      Три типа детерминации окраски в филогенезе птиц. Гипотеза, согласно которой система ЭЗ свойственна представителям отряда Курообразных (Galliformes), к моменту выхода в свет статьи Кимбелл и Лейгона была подтверждена экспериментально (помимо сделанного ранее на домашних курах рода Gallus), еще на шести видах, относящихся к родам Callipepla, Coturnix, Meleagris, Phasianus, Chrysolophus, Syrmaticus (перепела, куропатки, индейки, фазаны). Материал по отряду Гусеобразных Anseriformes скромнее (два вида уток рода Anas), но высказывается уверенность, что тот же принцип может быть приложим к отряду в целом.

      На примере шести видов из отряда Ржанкообразных (Charadriiformes – чайки, кулики из трех родов) была убедительно показана детерминация полового дихроматизма по схеме ТЗ. И, наконец, данные по девяти видам Воробьинообразных (Passeriformes – к сожалению, только из двух родов) позволили отнести их к третьему типу – ЛГЗ.

      Кимбелл и Лейгон наложили эти данные на схему филогенеза птиц[111] (рис. 3.8). В своих последующих рассуждениях они попытались реконструировать характер детерминации окраски у древненёбных птиц и на стадии ранней дивергенции неогнат. Эта задача усложняется тем обстоятельством, что среди первых в отношении интересующих нас явлений изучен только африканский страус Struthio camelus, которому свойствен резкий половой диморфизм (тип 3), поддерживаемый системой ЭЗ. Коль скоро все прочие страусообразные и близкие к ним тинаму характеризуются мономорфизмом типа 1 (оба пола скромно окрашены), а африканский страус считается эволюционно продвинутой формой (Lee et al., 1997), авторы берут за основу гипотезу, согласно

109

Не следует, однако, забывать, что в отсутствие тестостерона фенотип петуха будет неполным: разовьются структуры «псевдосексуальные» (окраска), но будут отсутствовать «эусексуальные» – именно, кожные выросты на голове и особенности поведения. Так что при названном подходе, как это вообще принято в западных эволюционных построениях, внимание перенесено с целостной системы на ее отдельные «признаки».

110

Лютеинизирующий гормон (ЛГ – лютеотропин, лютропин) секретируется гонадотропными клетками передней доли гипофиза. Совместно с другим гипофизарным гонадотропином (фолликулостимулирующим гормоном), ЛГ необходим для нормальной работы репродуктивной системы. В женском организме гонадотропин стимулирует секрецию эстрогенов яичниками, а пиковое повышение его уровня инициирует овуляцию. В мужском организме ЛГ включен в процесс выработки тестостерона.

111

По: Mayr, Amadon, 1951; Wetmore, 1960; Sibley, Ahlquist, 1990. Эта упрощенная схема не противоречит недавним построениям по филогенезу птиц (см., например, Livezey, Zusi, 2007).