Биохимия метаболизма. Учебное пособие. Е. А. Бессолицына

      Рисунок 5: Схема регуляции направлений пентозофосфатного шунта

      1. Потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в NADPH. Большая часть глюкозо-6-фос-фата превращается во фруктозо-6-фостфат и глицеральдегид-3-фосфат по гликолитическому пути. Затем две молекулы фрукто-зо-6-фосфата и одна молекула глицераль-дегид-3-фосфата превращаются под действием трансальдолазы и транскетолазы в три молекулы рибозо-5-фосфата путем обращения реакции, описанной ранее. Стехиометрия этого превращения следующая:

      5Глюкозо-6-фосфат +5АТР → 6Рибозо-5-фосфат +5ADP + Н ⁺.

      Из чего можно заключить, что в данном случае идет только неокислительная фаза.

      2. Потребность в NADPH и рибозо-5-фосфате сбалансирована. При таких условиях преобладающей реакцией является образование двух молекул NADPH и одной молекулы рибозо-5-фосфата из одной молекулы глюкозо-6-фосфата по окислительной ветви пентозофосфатного пути. Стехиометрия этого превращения описывается уравнением

      Глюкозо-6-фосфат +2NADP⁺ + Н₂О → Рибозо-5-фосфат +2NADPH +2Н⁺ + СО₂.

      Из чего можно заключить, что в данном случае идет только окислительная фаза.

      3. Потребность в NADPH значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате; глюкозо-6-фосфат полностью окисляется в С0₂. В этой ситуации активно протекают три группы реакций. Во-первых, по окислительной ветви пентозофосфатного пути образуются два NADPH и один рибозо-5-фосфат. Далее рибозо-5-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат и гли-церальдегид-3-фосфат под действием транс-кетолазы и трансальдолазы. Наконец, происходит ресинтез глюкозо-6-фосфата из фруктозо-6-фосфата и глицеральдегид-3-фосфата по пути глюконеогенеза (рассматривается ниже в этой главе). Стехиометрия указанных реакций описывается следующими уравнениями:

      6Глюкозо-6-фосфат +12NADP⁺ +6Н₂О → 6Рибозо-5-фосфат +12NADPH +12Н⁺ +6СО₂,

      6Рибозо-5-фосфат → 4Фруктозо-6-фосфат +2Глицеральдегид-3-фосфат,

      4Фруктозо-6-фосфат +2Глицеральдегид-3-фосфат + Н₂О → 5Глюкозо-6-фосфат + Фн

      Суммируя эти реакции, получается

      Глюкозо-6-фосфат +12NADP⁺ +7Н₂О → 6СО₂ +12NADPH +12Н⁺ + Фн

      Таким образом, эквивалент глюкозо-6-фосфата может быть полностью окислен до С0₂ с одновременным генерированием NADPH. Смысл указанных реакций состоит в том, что рибозо-5-фосфат, образовавшийся по пентозофосфатному пути, вновь превращается в глюкозо-6-фосфат под действием транскетолазы, трансальдолазы и некоторых ферментов глюконеогенеза. То есть происходят обе фазы пентозофосфатного пути.

      4. Потребность в NADPH значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате: глюкозо-6-фосфат превращается в пируват. Возможен и другой путь; рибозо-5-фосфат образовавшийся по окислительной ветви пентозофосфатного пути, превращается в пируват. Фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, происходящие из рибозо-5-фосфата, вступают на гликолитический путь обмена, а не подвергаются обратному