Математические модели в естественнонаучном образовании. Том II. Денис Владимирович Соломатин

практике метод UPGMA и FM-алгоритм редко используются для построения дерева, потому что существует дистанционный метод, который как правило работает лучше, чем любой из них. Тем не менее идеи, лежащие в их основе, помогают понять популярный алгоритм присоединения соседей, на котором сосредоточимся в дальнейшем. Чтобы понять, почему UPGMA или FM-алгоритм могут быть ошибочными, рассмотрим метрическое дерево с 4 таксонами на рисунке 5.15. Здесь

 и

 намного меньше, чем

. Говорим, что вершины

 и

 и

 – нет.

      Рисунок 5.15. 4-таксонное метрическое дерево с дальними соседями,

.

      Предположим, что метрическое дерево на рисунке 5.15 описывает истинную филогению таксонов. Тогда идеальные данные дадут нам расстояния в таблице 5.10.

      Таблица 5.10.  Расстояния между таксонами на рисунке 5.15

                 3х           x+y         2х + y

                               2x+y      x+y

                                               x+2y

      Но, если

 (на самом деле,

 и

, которые не являются соседями. Таким образом, UPGMA или FM-алгоритм, выбирая ближайшие таксоны, выбирает для присоединения не соседей. Самый первый шаг соединения будет неправильным, и как только присоединимся к не соседям, то не восстановим истинное дерево. Суть проблемы заключается в том, что если молекулярные часы не работают, как в случае с деревом на рисунке 5.15, то ближайшие таксоны по расстоянию не обязательно должны быть соседями по дереву.

      Вопросы для самопроверки:

      – Если

 намного меньше

, то откуда уверенность в том, что молекулярные часы не работают в эволюции, описанной деревом на рисунке 5.15?

 и

.

      Таким образом, выбор ближайших таксонов для присоединения ввел заблуждение; нужен более сложный критерий выбора таксонов для присоединения. Чтобы изобрести его, представьте себе дерево, в котором таксоны

 и

 являются соседями, соединенными в вершине

, а

 каким-то образом соединена с оставшимися таксонами

, как показано на рисунке 5.16.

      Если данные точно соответствуют этому метрическому дереву, то для каждого

, дерево будет включать поддерево, подобное изображенному на рисунке 5.17.

      Рисунок 5.17. Поддерево дерева на рисунке 5.16.

      Но