Общая и прикладная экология. Константин Саевич

для семян и спор, у низших беспозвоночных, у некоторых рыб и амфибий, а также в изолированных клетках высших животных и человека.

      Согласно фундаментальной физико-химической закономерности скорость химических реакций существенно зависит от температуры и, как правило, увеличивается в 2–3 раза при возрастании температуры на 10° (правило Вант-Гоффа). Этому правилу подчиняется подавляющее большинство процессов в живых организмах, основанных на молекулярных реакциях, в том числе и сложные цепи биохимических реакций на клеточном уровне.

      Если скорость V_Т реакции измерена при двух температурах Т₁ и Т₂, причем Т₁ < Т₂, то температурный коэффициент Вант-Гоффа:

      Зависимость скорости реакции от температуры может быть выражена уравнением Аррениуса:

      где А_V – фактор частоты событий, называемый также константой Аррениуса; Е* – энергия активации данной реакции, необходимая для преодоления потенциального барьера реакции, Дж/моль; R – газовая постоянная, равна 8,3144 Дж/(моль·К); Т – абсолютная температура, К.

      В диапазоне температур 15–40 °C (288–313 К) значения Q₁₀ большинства биохимических процессов лежат между 1,5 и 2,5, а значения Е* – между 30 и 65 кДж/моль.

      Исходя из этого правила, скорость химических реакций возрастает в 2–3 раза при повышении температуры на каждые 10 °C. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или вообще нарушается. В итоге происходит замедление темпов роста и даже гибель организма.

      Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для появления личинок из яиц, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур.

      По отношению к температуре все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые (криофилы) и теплолюбивые (термофилы).

      Криофилы способны жить в условиях сравнительно низких температур и не выносят высоких. Они могут сохранять активность при температуре клеток до –10 °C, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном виде. Характерно для представителей разных групп: бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих, червей и некоторых растений. Криофилы населяют холодные и умеренные зоны. Холодостойкость их весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают. Жизнедеятельность термофилов приурочена к условиям довольно высоких температур. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 °C, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причинами гибели здесь считают нарушение обмена веществ и подавление физиологических процессов, что приводит к образованию в тканях не свойственных им продуктов, в том числе токсикантов.

      Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температур. Этот диапазон ограничен