Общая и прикладная экология. Константин Саевич

полиморфизма и другой изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях.

      Для изучения видового разнообразия принято строить кривую относительного доминирования – разнообразия, введенную в рассмотрение Р. Уиттекером (1965) (рис. 1.7). На кривой по оси x (абсцисс) откладывается ранжированная последовательность номеров видов i от наиболее значимого до наименее значимого, а по оси y (ординат) – величина показателя зависимости p_i соответствующего вида, обычно в логарифмическом масштабе.

      Выделяют три основных типа поведения кривой относительного доминирования, соответствующих различным типам взаимодействий между видами в сообществе.

      Кривая 1 отвечает ситуации, когда члены сообщества находятся в сильной зависимости от некоторого ресурса, распределенного вдоль одномерного континуума, причем имеет место случайное, но без пересечений распределение частных ниш видов вдоль координатной оси данного ресурса (модель разломанного стержня Р. Мак-Артура). Показатель значимости в этом случае ведет себя в соответствии с формулой

      Рис. 1.7. Кривые относительного доминирования – разнообразия

      Подобный тип рангового распределения наиболее часто встречается в немногочисленных по числу видов группировках таксономически близких животных в четко ограниченных однородных биоценозах (например, группировка птиц, гнездящихся на ограниченном участке леса). Также это справедливо для высших животных с активной конкуренцией, устойчивой численностью и высокой продолжительностью жизни.

      Кривая 2, представляющая собой прямую, изображает случай так называемого геометрического распределения и соответствует следующей схеме относительного доминирования: первый вид занимает половину доступного пространства существующих экологических ниш, второй – половину оставшегося пространства (25 % исходного) и т. д. В более общем случае существует фиксированное число с (0 ≤ с ≥ 1):

      откуда видно, что величина p_i как функция ранга i изображается на полулогарифмической шкале прямой линией с угловым коэффициентом log (1 – c).

      Геометрическое распределение относительного доминирования обнаруживается в группировках, состоящих из небольшого числа видов, которые находятся в жесткой конкуренции за ограниченные ресурсы, нередко в суровых условиях внешней среды.

      Получаемую круто падающую прямую 2 можно рассматривать в качестве альтернативы для относительно пологой кривой 1, соответствующей распределению Мак-Артура.

      Эти две кривые представляют крайние случаи истории биоценоза. Обычно же распределение видов в природе имеет вид промежуточной S-образной кривой 3, что указывает на более сложный характер дифференциации и перекрывания ниш.

      Распределение, изображаемое кривой 3, называется логнормальным. Это связано с тем, что гистограмма распределения логарифмов log p_i по октавам (диапазонам значений p_i, отличающихся