Общая и прикладная экология. Константин Саевич

особей превращаются в норму для популяции в целом.

      Следует учесть, что приспособления (адаптации) не возникают одномоментно, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в ряде поколений. Так происходит процесс эволюции популяций.

      Адаптации классифицируют по происхождению, принадлежности к разным средам, масштабу. В табл. 1.2 приведена классификация адаптаций.

      Таблица 1.2. Классификация адаптаций (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1969)

      По принадлежности к факторам среды адаптации бывают весьма различными. В соответствии с уровнями организации живого (см. п. 1.3.1) биотическая среда подразделяется на генотипическую, онтогенетическую, популяционно-видовую и биоценотическую. Специфические свойства выделенных сред отличаются и специфическими адаптациями.

      Генотипическая среда характеризуется целостностью генотипа особи и взаимодействием между собой. Целостность генотипа определяет особенности домирования генов и развитие коадаптаций – гармонических эпистатических взаимодействий генов, собранных вместе естественным отбором.

      Онтогенетической среде свойственны адаптации на уровне отдельной особи. Они непосредственно связаны с онтогенезом – упорядоченными во времени и пространстве процессами реализации наследственной информации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь также повсеместно встречаются коадаптации (взаимные приспособления), в основе которых лежат корелляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки. На этом уровне в основном формируются комплексные адаптации физиолого-биохимического характера.

      Популяционно-видовая среда формируется взаимодействием особей в пределах популяции и вида в целом. Ей соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации, такие как половой процесс, гетерозиготность, резерв наследственной изменчивости, определенность, плотность и т. д. В популяционно-видовой среде сформировались специальные внутривидовые адаптации (приспособления), которые названы С.Н. Северцовым в 1935 г. конгруэнциями.

      Конгруэнции – это взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола; приспособлений, обеспечивающих расселение или объединение в стаи (к миграциям или на зиму), разнообразные «сигналы» (запахи, цвет, голос, поведение и др.), все, что привлекает или отвлекает особей, предупреждает их о занятой территории и иные, т. е. охватывают как морфофизиологические, так и этологические (поведенческие) признаки.

      Данные приспособления могут носить характер индивидуальных или групповых контактов и формируют характер внутривидовых отношений. Как известно, они могут по-разному осуществляться на разных стадиях развития организмов, меняться в