Общие вопросы физиологии человека. Сергей Баранов

натрий из клетки наружу, а калий – внутрь клетки. В результате концентрация калия внутри клетки становится выше, чем во внешнем окружении, а натрия – выше снаружи.

      Вторичный протеин, который служит каналом для потери калия, позволяет ионам калия выходить из клетки, где их слишком много. Это происходит за счет диффузии. Когда ионы калия покидают клетку, на внешней стороне мембраны накапливается положительный заряд, что делает внутреннюю сторону мембраны отрицательно заряженной по сравнению с внешней. В результате, мембрана в состоянии покоя поляризована: по обе стороны мембраны существует разница потенциалов, называемая потенциалом покоя. Для нейронов потенциал покоя составляет примерно -70 мВ, а для мышечных волокон – около -90 мВ.

      Чтобы измерить мембранный потенциал покоя, используют тонкий микроэлектрод, который вводят внутрь клетки, и второй электрод, помещаемый в окружающую жидкость. В момент прокола мембраны и введения микроэлектрода внутрь клетки на экране осциллографа наблюдается смещение луча, которое пропорционально величине потенциала покоя.

      Возбуждение нервных и мышечных клеток происходит за счет увеличения проницаемости мембраны для ионов натрия, что связано с открытием натриевых каналов. Внешнее раздражение приводит к перемещению заряженных частиц внутри мембраны и снижению разности потенциалов по обе стороны, или деполяризации мембраны.

      Малые деполяризации открывают часть натриевых каналов, что позволяет натрию проникать внутрь клетки, но эти изменения являются подпороговыми и вызывают лишь локальные изменения. При усилении раздражения мембранный потенциал достигает порога возбудимости – критического уровня деполяризации, около 20 мВ, при котором потенциал покоя снижается до примерно минус 50 мВ. Это приводит к открытию значительной части натриевых каналов, и ионы натрия начинают массово проникать внутрь клетки, вызывая резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется как потенциал действия.

      В результате внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится положительно заряженной, а внешняя – отрицательно.

      Весь этот процесс происходит удивительно быстро. Он завершается всего за 1—2 миллисекунды, после чего натриевые каналы закрываются. К этому моменту проницаемость для ионов калия, которая постепенно увеличивалась во время возбуждения, становится значительной. Ионы калия, выходя из клетки, вызывают резкое падение потенциала действия. Однако полное восстановление исходного заряда занимает ещё некоторое время. Поэтому потенциал действия делится на две фазы: кратковременную высоковольтную фазу – пик (или спайк) и долговременные небольшие колебания – следовые потенциалы.

      Амплитуда пика потенциала действия в мотонейронах составляет около 100 милливольт, а его длительность – примерно 1,5 миллисекунды. В скелетных мышцах амплитуда потенциала действия достигает 120—130 милливольт,