Основы физиологии сердца. Андрей Пуговкин

могут проводить токи как внутрь клетки, так и из нее, то есть в различных направлениях.

      В кардиомиоцитах были обнаружены несколько подтипов калиевых и натриевых каналов, различные виды каналов для ионов кальция и хлора. Приводим краткую характеристику основных типов ионных каналов миокардиальных клеток.

      I. Каналы для ионов К⁺:

       а) Потенциалзависимые:

      1. Каналы входящего прямого К⁺ тока (англ. inward rectifier – входящие выпрямляющие), I_K+₁, способны проводить ионы калия внутрь клетки при изменении потенциала мембраны. Однако в основном эти каналы обеспечивают выходящий ток, то есть движение ионов калия из клетки, в результате чего возникает мембранный потенциал покоя. Блокируются ионами бария Ba²⁺ и цезия Cs⁺.

      2. Быстро инактивируемые каналы выходящего K⁺-тока (англ. transient outward – быстро выводящие), I_to. Эти каналы по скорости прохождения через них ионов калия разделяются на два подвида: быстрые (англ. fast), I_{to, f}, и медленные (англ. slow), I_{to, s}.

      3. Каналы задержанного выходящего тока (англ. delayed rectifier – задержанные выпрямляющие), I_K+. В современной электрофизиологической литературе эти каналы разделяют на три подвида: медленно активируемые (I_KS), быстро активируемые (I_KR) и сверхбыстро активируемые (I_KUR).

      4. Кальций-регулируемые калиевые каналы, I_K+, _Ca2+ .

       б) Лиганд-активируемые калиевые каналы выходящего тока:

      1. Ацетилхолин-зависимые, I_K+_{, Ach}.

      2. АТФ-активируемые, I_K+_{, ATP}.

      II. Каналы для ионов Nа⁺ – потенциалзависимые. Эти каналы по скорости прохождения через них ионов натрия в клетку разделяются на два подвида:

      1. Быстрые, блокируемые тетродотоксином, открытие которых формирует входящий ток I_Na+.

      2. Гиперполяризационно-активируемые смешанные Na⁺/ K⁺-каналы, открытие которых формирует входящий ток I_f (от англ. funny – смешной, забавный). Обнаружены в основном в пейсмекерных клетках синусового узла. Особенностью этих каналов является их способность к проведению ионов как натрия, так и калия при гиперполяризации мембраны.

      III. Каналы для ионов Са²⁺ (входящего Са²⁺-тока) – потенциалзависимые:

      1. Т-тип (англ. transient – изменчивые, быстро инактивируемые), I_CaT, открываются при величине мембранного потенциала –80… –60 мВ и блокируются ионами Mg²⁺. Эти каналы обнаружены, в частности, в пейсмекерных клетках синусового и атриовентрикулярного узлов, активируются во время диастолической деполяризации.

      2. L-тип (англ. long lasting – долгодействующие), медленно инактивируемые, I_CaL, открываются при величине мембранного потенциала –60… –40 мВ и блокируются верапамилом. Эти каналы проницаемы в основном для ионов Са²⁺ и лишь в минимальной степени Na⁺ (в соотношении примерно 1000: 1). Обнаружены в клетках рабочего миокарда, а также пейсмекерных клетках, обеспечивают входящий ток кальция во время потенциала действия. Ток через эти каналы усиливается в присутствии агонистов β-адренорецепторов, например