Структурная биохимия. Е. А. Бессолицына

намного сложнее, чем у грамположительных. В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа. Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к мембране. Для разных видов грамотрицательных эубактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах. У большинства видов он образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями.

      Химическая структура пептидогликана грамотрицательных эубактерий в основном сходна со структурой типичного пептидогликана грамположительных эубактерий. Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки – наружная мембрана. Она состоит из фосфолипидов, типичных для элементарных мембран, белков, липопротеина и липополисахарида. Специфическим компонентом наружной мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30 – 40% ее поверхности и локализованный во внешнем слое.

      Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные. Основные белки представлены небольшим числом различных видов, но составляют почти 80% всех белков наружной мембраны. Одна из функций этих белков – формирование в мембране гидрофильных пор диаметром примерно 1 нм, через которые осуществляется неспецифическая диффузия молекул с массой до 600 – 900 Да. Это означает, что через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды.

      Структурные полисахариды животных

      Хитин – важный структурный полисахарид беспозвоночных. Из него, в частности, построен наружный скелет ракообразных и насекомых. Структуру хитина составляют N N-ацетил-О-глюкозаминовые звенья, соединенные β (1—4) -гликозидными связями.

      Гликозаминогликаны (мукополисахариды) У позвоночных входят в состав межклеточного вещества в составе протеогликанов (соединения из углеводов и белков где углевод составляет 90%).

      Рисунок 29. Формулы структурных полисахаридов позвоночных. А-гиалуроновая кислота, Б-гепарин, В-хондроэтин-4-сульфат

      Гиалуроновая кислота образует очень вязкие, гелеобразные растворы, входит в состав рыхлой и плотной соединительных тканей, а также в состав хряща. состоящий из многократно чередующихся остатков D-глюкуроновой кислоты и N-ацетил-О- глюкозамина, соединенных β (1—3) гликозидной связью. Это линейный редуцирующий гетерополисахарид.

      Рисунок 30. Структура протеогликанов

      Хондроитин, основной полисахарид протеогликанов хряща, это линейный, редуцирующий гетерополисахарид, содержащий чередующиеся остатки D-глюкуроновой кислоты и сульфатированного N-ацетил-D-галактозамина, соединенные β (1—3) гликозидной связью. В зависимости от сульфатирования, есть 4- или 6-хондроитинсульфат. Также в состав