Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. Александр Марков

у протоэукариот по сравнению с их предками археями резко увеличился геном – точнее, его «полезная» часть, мутации в которой влияют на приспособленность. Он сложился из архейного генома и геномов прижившихся симбионтов. Между тем известно, что угроза генетического вырождения быстро растет по мере увеличения генома. Чем больше геном, тем больше в нем возникает вредных мутаций в каждом поколении (при неизменной скорости мутирования в расчете на нуклеотид).

      Таким образом, угроза генетического вырождения должна была встать перед древними эукариотами в полный рост. Поскольку секс прекрасно защищает от этой угрозы, отбор должен был содействовать адептам сексуальной революции, делая генетический обмен все более интенсивным.

2. ПОЧЕМУ ОТБОР НА ИНТЕНСИФИКАЦИЮ ГПГ СПРОВОЦИРОВАЛ ПЕРЕХОД К АМФИМИКСИСУ?

      Прокариотический секс не может достичь оптимальной (т. е. высокой) интенсивности по нескольким причинам. Среди них и риск приобретения неподходящих фрагментов ДНК, и засилье эгоистических элементов, контролирующих ГПГ, – таких как конъюгационные плазмиды, «заботящиеся» больше о собственном распространении, чем об интересах хозяина. Но самая удивительная (и возможно, важнейшая) причина в другом. Она связана с конфликтом интересов[44] между генами, участвующими в гомологичной рекомбинации. Когда бактерия заглатывает кусок ДНК и заменяет им гомологичный фрагмент собственной хромосомы, то это выгодно заимствованному фрагменту (он получает шанс размножиться), но в высшей степени невыгодно заменяемому фрагменту собственной хромосомы бактерии. Ведь он обречен на гибель, он будет разобран на нуклеотиды и не перейдет в следующее поколение.

      Способность к активному заимствованию чужих генов (трансформации), как и другие признаки, находится под генетическим контролем. Иными словами, мутации могут влиять на частоту трансформации. Допустим, у бактерии есть ген (назовем его tr), от состояния которого зависит эта частота. Такие гены называют модификаторами. Ген tr – модификатор трансформации. У него есть два аллельных варианта: tr+ и tr−. Бактерии с аллелем tr+ заимствуют чужие гомологичные гены и заменяют ими свои собственные. Бактерии с аллелем tr− этого не делают. Трансформация полезна – она дает все преимущества, о которых мы говорили выше. Какой же из двух аллелей победит в конкуренции? Какой из них зафиксируется, а какой элиминируется?

      Моделирование показывает, что если бы ген tr сам не участвовал в трансформации, то непременно зафиксировался бы аллель tr+. Что и неудивительно, ведь он полезен.

      К несчастью (для микробов), защитить его от трансформации практически нереально. Если уж бактерия меняет свои гены, то и ген – модификатор трансформации tr тоже будет подлежать обмену. А теперь – внимание! – самое интересное. Аллель tr+ в результате трансформации будет систематически заменяться аллелем tr−. А вот в обратную сторону генетический обмен работать не будет: ведь бактерии с аллелем

44

Мы ведь договорились, что не будем понимать подобные метафоры буквально. «Конфликт интересов между генами А и Б» означает, что мутации, повышающие эффективность размножения гена А, снижают эффективность размножения гена Б (или наоборот).