Las agrociencias como soporte a una producción agropecuaria sostenible. Liliana Chacón Jaramillo

que no les son tóxicas.

      Los nutrientes se clasifican en macronutrientes y micronutrientes; los primeros son compuestos requeridos en cantidades grandes y forman parte de las macromoléculas de las células, como carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos. Entre los macronutrientes principales se encuentran el N y P; por lo tanto, una limitación de estos resulta en la reducción de la actividad microbiana y su presencia es fundamental en la biorremediación. La cuantificación de N y P, junto con la materia orgánica (MO), es importante para precisar qué nutrientes presentan un déficit en el suelo, pues no permitirían el desarrollo adecuado de los microorganismos autóctonos o alóctonos que participan en la biorremediación.

Cuadro 1. Microorganismos involucrados en la biorremediación de contaminantes orgánicos en el suelo

Contaminante	Compuesto	Microorganismos	Referencia
Plaguicida organofosforado	Clorpirifós	Bacillus aryabhattaiSerratia marcescensPseudomonas stutzeri	Kumar et al. (2018)
	Paratión	Leuconostoc mesenteroidesFlavobacterium sp.Serratia marcescens
	Diazinón	Lactobacillus brevisMycobacterium sp.Arthrobacter sp.
Plaguicida organoclorado	LindanoDDT HCB	Pseudomonas sp.Rhodococcus erythropolisBacillus pumilusLysinibacillus fusiformisMucor ambiguousTaylorella asinigenitalisEnterococcus faecalisStaphylococcus aureusGalactomyces geotrichumMucor circinelloides	Purnomo et al. (2011)Lovecka et al. (2015)Saghee y Bidlan (2018)
Hidrocarburos	Petróleo	Actinomyces sp.Alcanivorax sp.Thalossolituus sp.Proteus sp.Aspergillus flavusAlternaria alternataFusarium solaniRhizopus stolinifer	Chikere et al. (2011)Hassan (2014)
	Diésel	Aeromonas sp.Flavobacterium sp.
	Aromáticos policíclicos	Mycobacterium sp.Neptumonas sp.Cutibacterium sp.Beijerinckia sp.Xanthomonas sp.
Colorantes	Industriales, textiles-azo	Myrothecium roridumPycnoporus sanguineusPhanerochaete chrysosporiumTrametes trogiiPenicillium ochrochloronMicrococcus luteus	Abatenh et al. (2017)
Bifenilos policlorados	Congéneres di, tri, tetra, penta	Ralstonia eutrophusmArthrobacter sp.	Singer et al. (2000)

      Fuente: autor.

      La MO es del 5 % del volumen total del suelo y es un factor clave en su dinámica y fertilidad, porque actúa sobre las propiedades físicas y químicas, mientras aporta nutrientes mediante la mineralización y su capacidad de cambio de cationes, los cuales funcionan como una reserva nutricional. A su vez, la MO opera sobre las propiedades biológicas, debido a que mantiene la actividad microbiana del suelo (Julca-Otiniano et al., 2006).

      La estructura del suelo (granulometría y textura) suele afectar la entrada efectiva de aire, agua, nutriente y la movilidad del contaminante durante la biodegradación. Los suelos con partículas de mayor tamaño (arenas) son los más fáciles de tratar, porque favorecen la permeabilidad y difusión de oxígeno, mientras que un suelo con baja permeabilidad (limos y arcillas) impedirá los movimientos de agua, nutrientes y oxígeno, al formarse complejos húmicos que disminuyen la disponibilidad de microorganismos y la menor remediación y absorción de contaminantes (Vidali, 2001; Volke-Sepúlveda et al., 2005).

      La humedad es un factor prioritario en el crecimiento y actividad biológica de los microorganismos que contribuyen a la biodegradación de contaminantes del suelo, esto debido a que el agua participa en diversos procesos metabólicos, al tiempo que funciona como solvente y portador de nutrientes (Choi et al., 2003; Fernández et al., 2006). Al respecto, Molina-Barahona et al. (2004) demostraron que este factor favorece el crecimiento de microorganismos degradadores, incluso si se mejoran los porcentajes de remoción en suelos contaminados; sin embargo, si se encuentra en exceso, disminuye el intercambio gaseoso a través del suelo.

      Por su parte, el pH también afecta la solubilidad y disponibilidad de macro y micronutrientes en el suelo, así como la presencia de otros grupos de microorganismos; de modo que, en suelos ácidos, se favorece la presencia de hongos mientras que, en suelos alcalinos, es común encontrar bacterias (Volke-Sepúlveda et al., 2005).

      La aireación en el proceso de biorremediación es fundamental, puesto que el oxígeno es el mejor aceptor de electrones. Por consiguiente, en un mismo substrato orgánico, los microorganismos, que emplean el oxígeno como agente oxidante, generan más energía que aquellos que usan nitratos, sulfatos u otros aceptores de electrones alternativos, para alcanzar una mayor velocidad, que implica un consumo superior del contaminante. Por lo tanto, la biorremediación aerobia es más eficiente que la biorremediación de contaminantes orgánicos en forma anaerobia (Gómez et al., 2008).

      La temperatura óptima para desarrollar la actividad microbiana y la biorremediación se encuentra en el intervalo de 20-40 °C. La temperatura afecta las reacciones bioquímicas y la velocidad de degradación de los contaminantes, por lo que un incremento resulta útil. La degradación se duplica cuando la temperatura se incrementa en 10 °C, pero hacerlo en el campo implica un incremento en los costos del proceso. Por encima de los 40 °C, los microorganismos pueden morir, provocar cambios poblacionales en el suelo, desnaturalizar enzimas y proteínas, cuando decrece la biorremediación; por el contrario, con temperaturas menores a 7 °C se inhibe la biodegradación. Para mantener temperaturas adecuadas, se usan cubiertas de plástico, paja o restos de vegetación (Gómez et al., 2008; Sutar y Das, 2012).

      Si se toma en cuenta que cada sitio contaminado tendrá suelos con características fisicoquímicas y biológicas particulares, el éxito de la biorremediación dependerá de los parámetros adecuados de los microorganismos degradadores y del tipo de contaminante. En el cuadro 2, se establecen las condiciones óptimas de temperatura, humedad, oxígeno, pH y nutrientes, para que los microorganismos biodegraden los hidrocarburos y plaguicidas, compuestos más estudiados a nivel mundial.

Cuadro 2. Requerimientos fisicoquímicos en la biorremediación de contaminantes orgánicos del suelo

Parámetros del suelo	Condiciones requeridas para desarrollar actividad microbiológica	Condiciones óptimas en la degradación de hidrocarburos	Condiciones óptimas en la degradación de plaguicidas
Temperatura	15-45 °C	20-30 °C	15-45 °C
Humedad	25-28 % de capacidad de retención de agua	30-90 % de capacidad de retención de agua	25-85 % de capacidad de retención de agua
Oxígeno	Aeróbico(mínimo el 10 % de aire en espacio poroso)	Aeróbico (10-40 % de aire en espacio poroso)	Aeróbico(>10 % de aire en espacio poroso)
pH	5,5-5,8	6,5-8,0	5,5-8,5
Nutrientes	N y P para crecimiento	C:N:P100:10:1	C:N:P120:10:1
Concentración del contaminante	---	5-10 % en peso seco de suelo	No tóxico en microorganismos

      Fuente: datos tomados de Gavrilescu (2005) y Sutar y Das (2012).

      Biodegradación de contaminantes orgánicos

      El fundamento bioquímico de la biorremediación se basa en que, en la cadena respiratoria o transportadora de electrones de las células, se producen reacciones de óxido-reducción, cuyo fin es la obtención de energía. La cadena se inicia con un sustrato orgánico (contaminantes orgánicos), que es externo a la célula y que es donador de electrones; de modo que la actividad metabólica de la célula degradada consume dicha sustancia. En condiciones aerobias, el oxígeno es el aceptor de electrones más usado por los microorganismos y, en las reacciones anaerobias, los nitratos, el hierro (III), los sulfatos y el dióxido de carbono son los aceptores principales (Maroto y Rogel, 2001).

      La biodegradación de compuestos orgánicos en condiciones aeróbicas, tanto en bacterias como en hongos, está catalizada por enzimas oxidoreductasas e hidrolasas. Las bacterias usan enzimas monooxigenasas, dioxigenasas, deshidroclorinasa, fosfatasas e hidrolasas, entre otras (Das y Chandran, 2010; Lovecka et al., 2015; Kumar et al., 2018). Los hongos utilizan monooxigenasas, celulasas, xilanasas, manganeso peroxidasas y catalasas para metabolizar estos contaminantes (Govarthanan et al., 2017; Al-Hawash et al., 2018).