Общая и частная гистология. Р. П. Самусев

капли в зависимости от способа фиксации видны в виде черных (осмий) или светло-серых (альдегиды) образований. Они могут иметь ограничивающую мембрану, но чаще встречаются в виде гомогенной субстанции.

      Секреторные гранулы включают слизистые капли, некоторые гормоны, протеины и пигментные гранулы.

      2.1. Клеточный цикл

      Клеточный цикл (КЦ; cyclus cellularis) – совокупность явлений между двумя последовательными делениями клетки или между ее образованием и гибелью (рис. 2.5).

      В ходе КЦ обеспечивается функция воспроизведения клеток и передачи генетической информации. КЦ включает собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями.

      Интерфаза включает пресинтетический, или постмитотический (G₁), синтетический (S) и постсинтетический, или премитотический (G₂), периоды. В интерфазе клетка увеличивается в размерах и удваивает генетический материал.

      В большинстве тканей делится лишь небольшая часть клеток, остальные дифференцируются и пребывают в G₀-периоде.

      G₁-период – промежуток сразу после митотического деления клетки; характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и РНК, благодаря чему дочерние клетки достигают нормальных размеров и восстанавливают необходимый набор органелл. В этот период синтезируются особые «запускающие белки», или активаторы S-периода, которые обеспечивают переход клетки в S-период.

      S-период характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белков (гистонов), обеспечивающих нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. Одновременно удваивается число центриолей. S-период у большинства клеток длится 8—12 ч.

      G₂-период продолжается вплоть до митоза. В течение этого периода клетка готовится к делению: происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (тубулины). Длительность G₂-периода составляет 2–4 ч.

      За G₂-периодом следует митоз. Он завершает КЦ, образуется две идентичные (дочерние) клетки.

      Митоз (mitosis; кариокинез, или непрямое деление клетки) является универсальным механизмом деления клеток. Он включает основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и тело-фазу (см. рис. 2.5).

      Рис. 2.5. Клеточный цикл (схема).

      1 – интерфаза; 2 – профаза; 3 – прометафаза; 4 – метафаза; 5 – анафаза; 6 – телофаза; 7 – цитокинез.

      Профаза начинается с конденсации хромосом, которые под световым микроскопом предстают в виде нитевидных структур.

      Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих хроматид, связанных друг с другом с помощью суженного участка – центромеры.

      К концу профазы ядрышко и ядерная оболочка исчезают, а центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, которые прикрепляют хроматиды к нитям веретена.

      Метафаза соответствует максимальной конденсации хромосом. Они выстраиваются