Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?. Майкл Кордингли

популяций, которые теряют способность поддерживать цепь передачи фагов из клетки в клетку. Эпидемия утихает и прекращается. На месте старых микробов начинают размножаться другие, которые, в свою очередь, тоже подвергаются атаке литических фагов. Такие циклы размножения и подавления поддерживают равновесие в микробных экосистемах. Относительная малочисленность свободных частиц фагов в кишечнике в сравнении с числом бактерий говорит о том, что стратегия «убить победителя» здесь неэффективна (во всяком случае, она не является доминирующей модальностью инфицирования бактерий фагами). Нижние отделы толстого кишечника плотно заселены, что создает дефицит питательных веществ для бактерий; бактериальные колонии размножаются медленно и распределены по разным экологическим нишам, которые не всегда доступны для инфицирующих частиц. Бактерии могут быть даже защищены от инфицирования фагами близким соседством кишечной стенки и других структур кишечника или микроскопической пленкой, непроницаемой для фагов. Таким образом, в кишечнике правит бал лизогения, и преобладают умеренные лизогенные фаги.

      Недружественная конкуренция

      Определенно, фагам кишечной экосистемы выгодно существовать в хромосомах своих хозяев в виде профагов. Бактерии, постоянно обитающие в кишечнике, располагают различными механизмами прикрепления к кишечной стенке, что предотвращает их удаление с калом. Получается, что это выгодно и профагам. Но что можно сказать об их лизогене? Наблюдение за бактериальными геномами и выявление последовательностей оснований, характерных для профагов, приобретаемых в результате горизонтального переноса, говорят о том, что если активность профага не дает никаких селективных преимуществ хозяину, то естественный отбор способствует инактивации профагов (Ochman, Lawrence, Groisman, 2000; Lawrence, Ochman, 1998; Nicholson et al., 2012). Так как крупные популяции лизогенов в микробиомах кишечника имеют профаги в своих геномах, разумно было бы предположить, что бактерии получают какие-то преимущества от присутствия в их геноме профагов. Должно быть, это преимущество перевешивает опасность «ядовитой пилюли», связанную с возможной индукцией фага и смертью клетки-хозяина. Профаги могут быть источником геномного обновления и стимуляции бактериальной эволюции: конверсия фага часто позволяет обеспечивать полезные метаболические функции, которые делают бактерию более конкурентоспособной в ее экологической нише. Лизогения приводит к включению в бактериальную хромосому новой генетической информации путем горизонтального генного переноса, а успешные линии фагов часто переносят гены, обладающие полезными для клетки-хозяина свойствами. Другие фаги отвечают за генерализованную трансдукцию, при которой фрагменты бактериальной хромосомной ДНК включаются в геном фага. Следующий хозяин, становящийся лизогеном под действием такого модифицированного фага, получит не только генетическую информацию фага, но и информацию другой бактерии – возможно, другого